ЭкоЦентр "Экосистема" разработал более 140 методических материалов по изучению природы: Полевые определители для смартфонов и планшетов Много наших приложений на Play.Google и в AppStore Определители для PC Голоса птиц Методики исследований Учебные видеофильмы Определительные таблицы Карманные определители Всё это можно приобрести в нашем некоммерческом Интернет-магазине

КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ — HEPATICAE

Второй по величине класс мохообразных, насчитывающий около 6 тысяч видов и около 300 родов, объединяемых примерно в 50 семейств. Печеночники делят на два подкласса — Маршанциевых (Мarchantiidae) и Юнгерманниевых (Jungermanniidae), каждому из которых присущи наряду с общими для обоих подклассов признаками и свои специфические признаки.

Подкласс Маршанициевые (Мarchantiidae).

Все представители подкласса Маршанциевых — слоевищные растения. Слоевища маршанциевых (рис. 1) стелются по поверхности субстрата, нарастают в результате деления клеток, расположенных в выемках на концах слоевищ, и вильчато ветвятся, образуя более или менее рыхлые коврики либо округлые розетки. Длина отдельных ветвей слоевища у разных видов измеряется несколькими миллиметрами или сантиметрами, а толщина их не превышает 1-3 мм. У слоевища иногда можно выделить срединное ребро, представляющее собой более темный и толстый участок слоевища по сравнению с более светлыми и тонкими крыльями. На нижней, или брюшной, поверхности слоевища обычно находятся многочисленные ризоиды, посредством которых слоевище прикрепляется к субстрату и снабжается водой и растворенными в ней минеральными солями. На брюшной же поверхности слоевища обычно располагаются в один или несколько рядов по обе стороны срединного ребра прозрачные красноватые или зеленоватые небольшие брюшные чешуйки, или амфигастрии, разнообразной, нередко более или менее серповидной либо полукруглой формы (рис. 2). Чешуйки защищают точки роста слоевища от высыхания и прижимают тяжи ризоидов к брюшной поверхности слоевища.

Слоевище маршанциевых многослойное и обычно состоит из разнородных тканей: прежде всего из основной, или запасающей, ткани и ассимиляционной ткани, которая располагается на верхней стороне слоевища. Ассимиляционная ткань у некоторых маршанциевых представлена ассимиляторами — клетками с хлоропластами, в которых идет фотосинтез. Ассимиляторы часто находятся в воздушных камерах, а сами воздушные камера (с ассимиляторами или без них} нерздко видны сверху в виде многоугольников, в центре которых с помощью лупы можно заметить отверстие — устьице, ведущее в камеру (рис. 1, 2).

Рис. 1. Слоевища представителей подклассов маршанциевых (1-2) и юнгерманниевых (3-5):
1 — розетковидное многослойное слоевище с ассимиляторами на верхней и ризоидами на нижней поверхности слоевища, 2 — многослойное слоевище с воздушными камерами и ассимиляторами, 3 — многослойное слоевище с листовидными лопастями и выводковыми колбочками, 4 — слоевище со срединным ребром, однослойными крыльями и с ризоидами на нижней поверхности, 5 — многослойное слоевище без ребра (а — вид сверху, б — разрез)

Отмирание старых или поврежденных участков слоевища приводит к распадению его на отдельные части, каждая из которых обособляется в качестве нового растения. Кроме этого простейшего способа вегетативного размножения некоторые маршанциевые обладают способностью развивать выводковые побеги, клубеньки или тела, причем выводковые тела располагаются в особых вместилищах, или выводковых корзиночках (см. например, изображения лунулярии крестовидной или маршанции многообразной).

Рис. 2. Амфигастрии (1-6) и их расположение (7, 8):
1 — серповидный, 2 — округло-квадратный мвоголопастной, 3 — ланцетный, 4 — округлый цельнокрайний, 5 — овальный двулопаст-ной, 6 — двураздельный с ланцетными лопастями, 7 — расположение амфигастриев у юнгермашшевых, 8 — расположение амфигастриев у маршанциевых (а — амфигастрий)

Половые органы у маршанциевых возникают поодиночке или группами в полостях на спинной поверхности слоевища или на особых видоизмененных ветвях слоевища — мужских и женских подставках, сидящих непосредственно на слоевище или обладающих ножками, которые у женских подставок сильно вытягиваются к моменту созревания спорогониев (рис. 3, 4,5).

Рис. 3. Расположение гаметангиев у печеночников:
1 — антеридиальные камеры на поверхности слоевища у пеллии, 2 — собрание архегониев у пеллии, 3 — антеридиальная камера у пеллии, 4 — мужская подставка у коноцефала, 5 — женская подставка у маршанции, антеридии в пазухе листа у марсупеллы (2-5 — разрезы слоевищ и подставок).

Группы архегониев окружены нередко общей оберткой, или покрывалом (перихецием); при основании каждого архегония может возникать и частная обертка — перианций (или псевдоперианций), достигающий окончательных размеров лишь при созревании спорогония (рис. 4, 6).

Рис. 4. Спорогонии и защитные образования вокруг них у печеночников:
1 — шаровидный спорогоний риччии, погруженный в ткань слоевища (стенка коробочки растворилась при созревании спор), 2 — спорогоний блазии с оберткой при основании, 3 — спорогоний риккардии с мясистым цилиндрическим колпачком в основании ножки, 4 — спорогоний пеллии с кармашковидной оберткой и колпачком у основания ножки, 3 — спорогоний пеллии с грушевидной оберткой, 6 — женская подставка маршанции в разрезе (а — перихеций, б — перианций), 7 — спорогоний маршанции (а — коробочка, б — ножка, в — колпачок, г — перианций), 8 — перианций ребристый, суженный в носик, 9 — перианций складчатый, зубчатый по краю, 10 — перианций не складчатый, зубчатый по краю, 11 — перианций сплющенный с широким двулопастным устьем, 12 — побег со стеблевым перегинием, 13 — целокаул трихоколеи (слева — с поверхности, справа — в разрезе)

Возникающий из зиготы спорогоний маршанциевых может состоять из стопы, ножки и коробочки. Молодой спорогоний находится внутри разросшегося брюшка архегония, или колпачка, который разрывается при удлинении ножки (рис. 4, 7). Посредством стопы спорогоний получает из слоевища воду и необходимые питательные вещества. В коробочке образуются споры, а у большинства родов — особые клетки со спиральными утолщениями — элатеры (рис. 5), играющие большую роль в распространении спор. При созревании спорогония ножка его несколько удлиняется и выносит коробочку за пределы колпачка и обертки (или оберток); у некоторых маршанциевых ножка недоразвита (рис. 4, 1).

Рис. 5. Коробочки антоцеротовых и юнгерманниевых:
1 — коробочка антоцеротовых, вскрывающаяся двумя створками, между которыми сохраняется колонка, 2 — коробочка юнгерманниевых с кисточками элатер на концах створок, 3 — коробочка юнгерманниевых с кисточкой элатер на дне коробочки, 4 — споры печеночников, 5 — элатеры печеночников, 6 — молодая пластинчатая протонема печеночников

Созревшая коробочка вскрывается путем отделения верхней крышечкоподобной части и разрывания оставшейся урночкоподобной части на неправильные лопасти; стенка коробочки может также распадаться на куски или разрываться на лопасти (рис. 4, 7). У некоторых маршанциевых (например, у риччии — Riccia) стенка коробочки после созревания спор растворяется (рис. 4, 1).

Подкласс Юнгерманниевые (Jungermanniidae).

Среди представителей подкласса юнгерманниевых встречаются как слоевищные, так и листостебельные растения. Слоевище юнгерманниевых (рис. 1) по внешнему виду часто похоже на слоевище маршанциевых, но отличается от последнего простым внутренним строением (не имеет специализированной ассимиляционной ткани). Слоевище юнгерманниевых может обладать срединным ребром, или ребро у слоевища не выражено. На брюшной поверхности слоевища развиваются ризоиды, а по краю иногда располагаются листовидные лопасти-придатки. Слоевища могут образовывать специализированные органы вегетативного размножения — особые укороченные ветви и выводковые тела, иногда сидящие в своеобразных вместилищах. Половые органы у слоевищных юнгерманниевых сидят на спинной поверхности слоевища, располагаясь иногда в особых камерах, но никаких подставок у юнгерманниевых нет (рис. 3, 1-3). Вокруг группы архегониев может возникать общая обертка.

Листостебельные юнгерманниевые обладают стелющимися по поверхности субстрата или приподнимающимися (редко прямостоячими) стеблями, от которых у большинства видов отходят два ряда боковых однослойных листьев без жилки. Форма боковых листьев очень разнообразна (рис. 6).

Рис. 6. Форма и расчленение листьев представителей подкласса юнгерманниевых:
1 — округлый, 2 — яйцевидный, 3 — почковидный, 4 — языковидный, 5 — выемчатый, 6 — двураздельный, 7 — четырехраздельный, 8 — четырехлопастной, 9 — двулопастной, сложенный вдоль, килеватый (а — в сложенном виде, б — в развернутом виде), 10 — двурассеченный на неравные сегменты, из которых нижний колпачковидный, 11 — двурассеченный на неравные плоские сегменты

Наряду с плоскими листьями у юнгерманниевых встречаются и сложенные листья, у которых верхняя и нижняя лопасти, доли или сегменты иногда резко различаются между собой по форме и выполняют даже различные функции. Например, у фруллании (Frullania) нижний сегмент листа служит для запасания воды. От нижней стороны стебля отходят ризоиды. На ней же часто развиваются амфигастрии; они представляют собой обычно сильно видоизмененные листья третьего ряда, и форма их довольно разнообразна (рис. 2).

При определении родов листостебельных юнгерманниевых большое значение придается способу прикрепления листьев к стеблю. У двух распространенных в России видов листья прикрепляются поперечно, у остальных — косо. Если передний край листа находится над задним краем соседнего листа, расположенного на той же стороне стебля, но ближе к верхушке побега, то листья называют набегающими (покрывающими); если же передний край листа находится под задним краем соседнего листа, расположенного ближе к верхушке побега, то листья называют сбегающими (прикрытыми). В зависимости от того, под каким углом каждый лист прикрепляется к стеблю, различают листья почти вдоль прикрепленные, косо прикрепленные и почти поперечно прикрепленные (рис. 7).

Рис. 7. Характер прикрепления листьев к стеблю у представителей подкласса юнгерманниевых:
1 — коооприкрепленные, сбегающие, 2 — сбегающие, прикрепленные почти вдоль стебля, 3 — почти поперечно прикрепленные, сбегающие, 4 — косоприкрепяенные, набегающие

Листостебельные юнгерманниевые, как и слоевищные, могут образовывать специализированные органы вегетативного размножения — выводковые почки, которые сидят по краям листьев на обычных или видоизмененных побегах или непосредственно на верхушках стеблей и заметны иногда невооруженным глазом в виде налета из мельчайших крупинок.

Антеридии у листостебельных юнгерманниевых возникают обычно в пазухах листьев (рис. 3, 6), нередко видоизмененных; у двудомных и однодомных раздельнополых видов веточки с антеридиями называются антеридиальными колосками.

Архегонии у листостебельных юнгерманниевых образуются на концах побегов под защитой покровных листьев. Часто два или три самых верхних листа, срастаясь друг с другом, образуют покров, или перианций (рис. 4, 8-11), соответствующий общей обертке маршанциевых или слоевищных юнгерманниевых в том смысле, что он окружает несколько архегониев.

Развивающийся из зиготы спорогоний юнгерманниевых, как и спорогоний маршанциевых, состоит из стопы, ножки и коробочки. В коробочке образуются споры и элатеры. Спорогоний вплоть до момента созревания спор защищен от неблагоприятных воздействий внешней среды колпачком и различными структурными образованиями гаметофита. У слоевищных юнгерманниевых спорогоний защищен сильно разрастающимся колпачком или общей оберткой (рис. 4, 2-5), хорошо заметными при основании ножки зрелого спорогония. У листостебельных юнгерманниевых спорогоний чаще всего находится под защитой разросшегося перианция разнообразной формы (рис. 4, 8-11). Иногда спорогоний находится внутри стеблевого перигиния, представляющего собой трубку, к верхнему краю которой прикреплены покровные листья и редуцированный перианций (рис. 4, 12). У некоторых листостебельных юнгерманниевых верхушка ветви с перигинием углубляется в почву и образует плодовый мешок, или марсупии, на дне которого сидит молодой спорогоний. Изредка колпачок и перианций не развиваются, и спорогоний находится внутри облиственной верхушки стебля — целокаула (рис. 4, 13).

Ножка спорогония к моменту созревания спор быстро удлиняется; очень длинной бесцветной ножкой спорогоний юнгерманниевых хорошо отличается от спорогония маршанциевых. Коробочка у юнгерманниевых чаще всего вскрывается четырьмя створками; на их концах или между ними, на дне коробочки, иногда имеются кисточки из прикрепленных элатер, играющие большую роль в рассеивании спор (рис. 5).

Протонема печеночников обычно имеет вид пластиночки либо шаровидного или эллипсоидального тела (рис. 5, 6). Из протонемы затем вырастает слоевище или листостебелъный побег.