Пожалуйста, ставьте активную гиперссылку на сайт eco-ref.ru если Вы копируете эти материалы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами копирования материалов с сайта www.eco-ref.ru
Наши авторские пособия и определители по позвоночным животным России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в
Google Play или
AppStore
Нервная деятельность и особенности
поведения. Усложнение центральной нервной
системы, особенно головного мозга, у рептилий
связано с переходом к разнообразным формам
передвижения в воде, на суше и в воздухе (у
вымерших видов). Параллельно совершенствовались
органы чувств, поведение и ориентация животных в
пространстве, а также популяционная организация.
Одним из показателей эволюционного процесса
могут служить изменения соотношения массы тела
и величины головного мозга (табл. 2).
Таблица 2. Относительная величина
головного мозга в разных классах позвоночных
(по М. В. Никитенко, 1969)
Класс
Масса тела, кг
Головной мозг, % к массе тела
Хрящевые и костные рыбы
0,02—200,0
0,02—0,94
Земноводные
0,01—0,05
0,29—0,73
Пресмыкающиеся
0,01—200,0
0,01—0,38
в том числе:
черепахи
0,7—5,0
0,02—0,09
ящерицы
0,01—0,09
0,21—0,38
змеи
0,03—6,0
0,02—0,15
крокодилы
134,0—200,0
0,01
Птицы
0,01—120,0
0,04—8,42
Млекопитающие
0,01—700,0
0,10—3,40
Таблица показывает, что во всех классах
существует отчетливая обратная зависимость
относительной величиной мозга от размеров
животных. У крупных животных (правая колонка цифр
в графе Масса) головной мозг относительно меньше
(левая колонка цифр в графе Головной мозг).
Обратная зависимость этого показателя, видимо,
обусловлена теплообменом и другими формами
взаимодействия со средой. У мелких животных при
их относительно большей поверхности тела это
взаимодействие всегда находится в более
критическом состоянии и требует более
напряженной регуляции, в том числе и с помощью
поведения. Сравнение разных классов (табл. 2)
показывает существование резкого скачка лишь
при переходе от пойкилотермных к гомойотермным
— птицам и млекопитающим. Существенных различий
между амфибиями и рептилиями, судя по этим
данным, нет. В связи с этим необходимо заметить,
что амфибий и рептилий от птиц и млекопитающих
отличает не только отсутствие устойчивой
терморегуляции, но и степень сложности высшей
нервной деятельности.
Нервная деятельность пресмыкающихся
несомненно сложнее, чем у земноводных, но
принципиальные различия между ними значительно
меньше, нежели между пресмыкающимися и
теплокровными птицами и млекопитающими. У
пресмыкающихся ее основу составляют безусловные
рефлексы, связанные с поисками и добыванием
пищи, использованием убежищ и укрытий, поисками
условий температурного комфорта, встречами
полов в сезон размножения и избеганием врагов и
других опасностей. Объединяясь в комплексы,
безусловные рефлексы становятся довольно сложными
инстинктами, обеспечивающими жизнь особей и
популяций, — поиски пищи и питание, размножение,
миграции и расселение молодняка, самосохранение
и др.; через них осуществляются суточные и
сезонные циклы. Обучение в жизни каждой особи,
видимо, играет малую роль.
Более подвижные по сравнению с земноводными
пресмыкающиеся, обладают лучшими способностями
к пространственной ориентации. Большинство
видов не совершает дальних миграций и даже при
расселении молодняка не преодолевает
расстояний, превышающих несколько километров.
В этих пределах все пресмыкающиеся способны
находить дорогу к своему участку даже из
незнакомых мест, видимо, используя накопленные
знания общих особенностей местного ландшафта.
При этом используется не только зрение, но и
обоняние и слух. Например, североамериканские
болотные черепахи Chrisemys, унесенные на 1-2 км в
заведомо незнакомые места, возвращались на свои
участки. Лишь морские черепахи совершают
по-настоящему далекие миграции
протяженностью до 2 тыс. км (сопоставимы с
миграциями птиц). Используя зрение и органы
химического чувства, видимо путем
астронавигации и различения химизма морских
течений, они пересекают океанические просторы,
не имеющие иных ориентиров.
Популяционная организация пресмыкающихся
сложнее, чем у земноводных. Большинство рептилий
в активный период ведет одиночный образ
жизни (живет обособленно), что, однако, не
исключает постоянного общения с соседями. В
результате устанавливаются групповые связи и на
их основе возникает известная упорядоченность
использования территории, выражающаяся в
существовании индивидуальных и групповых участков.
У многих видов такие связи непрочны и участки
охраняются не строго, что увеличивает число
столкновений между животными. Особенно
кризисное состояние возникает при расселении
молодых, пополняющих взрослую популяцию. У
хамелеонов взрослые самцы обладают небольшими
охотничьими участками, откуда другие зрелые
самцы изгоняются. На участке самца могут жить
несколько самок (чаще одна-две). В период
размножения самцы особенно строго охраняют свои
участки и находящихся на них самок (гарем). В
этом случае обычные ритуальные стычки соседей
превращаются в ожесточенные драки.
Сходная популяционная организация имеется и у
большинства ящериц (рис. 18).
Рис. 18. Индивидуальные участки хоросанской агамы Agama erythrogaster в Бадхызе
(по С. В. Смирнову): 1 — границы участка
самца-доминанта, 2 — граница участка
самца-субдоминанта, 3 — границы участков самок, 4
-— деревья фисташки, 5 — участки с травой, 6 —
скалистые участки
У агам каждая взрослая ящерица
обладает небольшим участком, но взрослые
самки обитают на более крупных участках самцов
(по одной-три). Самец охраняет участок, наблюдая
за ним со сторожевых пунктов — обычно на кустах.
Так же ведут себя древесные игуаны. Их самцы,
имеющие индивидуальные участки примерно около 200
м в поперечнике, отличаются нетерпимостью друг к
другу. Самки, спускаясь с деревьев, откладывают
яйца в неглубокие ямки в земле.
Морские игуаны питаются преимущественно
морскими водорослями, держатся стадами,
состоящими из групп гаремов — одного взрослого
самца и 5-10 самок с молодыми; они располагаются в
тесной близости друг к другу. Гарем охраняется
самцом, защищающим занятую территорию от
соперников. При откладке яиц на берегу каждая
самка занимает свой участок и охраняет его.
Круглоголовки — Phrynocephalus обычно не
отходят далее 5-10 м от своей норы и их охотничьи
участки не превышают 80-100 м2. Небольшие
охотничьи территории площадью всего в несколько
квадратных метров имеют гекконы.
Древесные обитатели — летучие драконы— Draco
занимают участки, ограниченные несколькими
рядом стоящими деревьями.
Наоборот, охотничьи участки крупных ящериц
велики. Отдельные особи ведут бродячий образ
жизни, перемещаясь в поисках пищи на несколько
километров; охотничий участок серого
варана — Varanus griseus, видимо, не превышает в
диаметре 1 км. Гигантские вараны о. Комодо V. komodoensis
широко бродят по острову; отмечались случаи,
когда 5-7 животных охотились совместно. Сходно
ведут себя и змеи. Участки, обычно занимаемые
парой гадюк, достигают 1,5-4 га.
Охотничьи участки щитомордников —
Ancystrodon halys имеют в радиусе 50-80 м.
Отчетливое территориальное поведение
характерно для крокодилов, особенно аллигаторов.
Взрослые самцы имеют участки площадью 20-40 га, на
которых живет по 2-3 самки, занимающие в пределах
участка самца самостоятельные участки. В период
размножения самцы обходят свои участки, издавая
громкий рев, и идут на ответный призыв самки,
последовательно посещая их одну за другой. При
вторжении на участок чужого самца происходят
стычки, иногда кончающиеся увечьем одного из
соперников. Самки откладывают яйца в
устраиваемые гнезда и находятся около кладки.
После вылупления молоди мать остается с ними 2-3
месяца и защищает их от врагов.
У черепах индивидуальные участки,
как правило, строго не ограничены.
Территориальные участки рептилий часто неоднородны
и состоят из центра активности, охраняемого
энергично, и периферии, где возможны встречи
с соседями. Участки в некоторых случаях
приспосабливаются хозяевами: создается система
тропок, убежищ и укрытий. Роющая деятельность
свойственна многим ящерицам, змеям, крокодилам и в меньшей степени черепахам. Чаще вырывается неглубокая
норка — углубление, но некоторые виды
устраивают более сложные убежища; норы ящерицы
шипохвоста — Uromastix бывают длиной до 4 м. Сложные
норы с входом, скрытым под водой, устраивают
крокодилы. Многие пресмыкающиеся используют
убежища других животных, особенно норы грызунов.
Охрана территориальных участков
обеспечивается не столько химическими метками,
сколько активной защитой, что сопровождается
серией ритуализированных поз и угрожающих
демонстраций. К демонстрационным позам угрозы у
крокодилов, гекконов, некоторых
других ящериц и змей присоединяются
предупреждающие и угрожающие звуковые сигналы.
В период спячки (оцепенения) — в умеренных
широтах зимой, а в аридных зонах и при летней
засухе — некоторые ящерицы и змеи образуют зимовочные скопления.
Летние скопления обычно связаны с размножением;
они отмечаются у немногих видов и особенно
эффектны у морских черепах и морских змей. В Малаккском проливе
однажды было встречено огромное скопление змей
Astrotia stokesii, занимавшее в длину около 100 км при
средней ширине «ленты» 3 м; предполагают, что оно
состояло из многих тысяч змей и было связано с
размножением. Большими стадами, даже сейчас
иногда насчитывающими сотни и тысячи особей,
мигрируют к местам яйцекладки морские черепахи.
Каждое стадо, видимо, представляет отдельную
популяцию.
Существование таких местных популяций
отмечено и у сухопутных змей. Многие виды в
природе распределены неравномерно: «змеиные»
очаги разделены пространствами, где змеи почти
или совсем не встречаются. Такое разобщение во
многих случаях может определяться не только
ландшафтными особенностями, но быть следствием
истребления животных.
Оценивая общий уровень популяционной
организации пресмыкающихся, необходимо отметить
не только ее большую сложность по сравнению с
земноводными, но и переходный характер —
приближение к сложности, присущей популяциям
птиц и млекопитающих. Наиболее существенное
отличие от последних заключается в более низком
уровне общения и «социальной организованности»
пресмыкающихся; взаимодействие и взаимопомощь,
возникающие при образовании группировок особей,
в жизни пресмыкающихся играют малую роль.
Наши авторские пособия и определители по позвоночным животным России
можно приобрести в нашем Интернет-магазине или скачать в
Google Play или
AppStore